Энергия, секс, самоубийство - Страница 144

144

37

Инсайдерские сделки — операции с ценными бумагами, основанные на конфиденциальной информации о компании-эмитенте.

38

Нобелевская премия по физиологии и медицине 1965 г. совместно с Франсуа Жакобом и Андре Львовом.

39

Марк Ридли в своей замечательной книге «Демон Менделя» рассуждает о роли симбиоза с митохондриями в эволюции эукариотической клетки: был ли этот симбиоз, а также сохранение контингента митохондриальных генов счастливой случайностью? Могли ли эукариоты возникнуть без этого? Ридли утверждает, что, скорее всего, да. Я не согласен, но тем, кто хочет познакомиться с альтернативной точкой зрения, я от всей души рекомендую книгу Ридли. — Примеч. авт.

40

Вообще-то периплазма — это пространство между внешней и внутренней мембраной грамотрицательных бактерий. Это название связано с реакцией бактерий на определенный краситель — краситель Грама. Бактерии, которые окрашиваются этим красителем, называются грамположительными, а те, которые не окрашиваются, — грамотрицательными. Такое странное поведение на самом деле отражает различия между клеточной стенкой и клеточной мембраной. Грамотрицательные бактерии имеют две наружные мембраны и тонкую клеточную стенку, которая является продолжением наружной мембраны. Напротив, грамположительные бактерии имеют толстую клеточную стенку и только одну мембрану. Таким образом, строго говоря, периплазма есть только у грамотрицательных бактерий, потому что только у них есть межмембранное пространство. Однако у бактерий обоих типов есть клеточная стенка, и между ней и собственно клеткой есть пространство. Поэтому я буду для удобства называть периплазмой и это пространство грамположителькых бактерий тоже, так как, несмотря на различия в строении, она во многом выполняет те же функции, что и периплазма грамотрицательных бактерий. — Примеч. авт.

41

Размер клеток Thermoplasma варьирует, но, как правило, это большие сферические клетки с маленьким геномом. Если они живут в сильной кислоте и должны ограничивать поток протонов в клетку, то они могут сделать это за счет снижения отношения площади поверхности к объему — то есть оставаться большими и шарообразными. Конечно, большой размер снижает эффективность дыхания, что, возможно, объясняет маленький размер генома. Было бы интересно посмотреть, коррелирует ли объем клетки Thermoplasma с кислотностью окружающей среды. — Примеч. авт.

42

Персонаж сказки Льюиса Кэрролла «Алиса в Зазеркалье».

43

С брожением связано несколько интересных дилемм. Будучи гораздо менее эффективным, чем дыхание (в плане количества АТФ на молекулу глюкозы), оно протекает быстрее — за короткий промежуток времени образуется больше АТФ. Это означает, что клетки, растущие за счет брожения, могут обогнать клетки, полагающиеся на дыхание, в конкуренции за одни и те же ресурсы. Но что именно происходит на самом деле, гораздо менее очевидно, так как брожение не может завершить окисление молекул, например глюкозы; побочные продукты, такие как алкоголь, просто выделяются, на наше счастье, в окружающую среду. Конечно, это выгодно также и клетке, если она может перерабатывать алкоголь, то есть способна к дыханию. Так что, может быть, как в истории с зайцем и черепахой, дыхание, будучи более медленным процессом, в конечном итоге выигрывает. Фагоцитирующей клетке гораздо опаснее оказаться без энергии в середине обеда, чем обедать медленно и неторопливо. Еще одна интересная мысль: на самом деле дыхание могло способствовать эволюции многоклеточных организмов. Большой размер позволял им накапливать внутри клеток исходные материалы, так что ферментирующие клетки оставались с носом. — Примеч. авт.

44

Смысл существования (фр.).

45

Как именно клетка интерпретирует сигнал и «узнает», что цитохромоксидазы мало, это хороший вопрос. Свободные радикалы сигнализируют также о низкой потребности в АТФ, но тогда клетка не пытается улучшить ситуацию за счет добавления новых комплексов: спрос на АТФ остается низким, а поток электронов — медленным. Но клетка может определять уровень АТФ, и поэтому в принципе возможна комбинация двух сигналов — «высокий уровень АТФ» и «много свободных радикалов». В такой ситуации надо рассеять протонный градиент, чтобы поддержать нормальную скорость потока электронов (см. часть 2). Есть данные, что именно это и происходит. Напротив, если дыхательных комплексов недостаточно, то уровень АТФ упадет и поток электронов снова затормозится. Теперь сигналом будет сочетание «низкий уровень АТФ» и «высокий уровень свободных радикалов». Теоретически такая система может различать ситуацию, когда нужно больше дыхательных комплексов, и ситуацию, когда потребность в АТФ низкая. — Примеч. авт.

46

Здесь и далее цитаты из эссе Дж. С. Холдейна «О целесообразности размера» даны в переводе Г. Э. Фельдмана.

47

Псалтырь 89:10.

48

Как соотносятся «две трети» Мака Рубнера с «тремя четвертями» Макса Клайбера? Обычно предлагают такой ответ: уровень метаболизма в пределах вида изменяется пропорционально массе в степени ⅔, а показатель ¼ «всплывает» при сравнении разных видов.

49

На самом деле они делают определенное предсказание на этой основе. Сетевая организация обязывает отдельные митохондрии работать медленнее, чем если бы они были свободны от ограничений сети. Когда клетки растут в культуре, питательные вещества поступают им прямо из окружающей среды в большом количестве. Нет сети, нет и связанных с ней ограничений, а значит, уровень метаболизма должен расти. На этом основании Вест, Вудрафф и Браун предположили, что растущие в культуре клетки млекопитающих должны быть более метаболически активны, и подсчитали, что после нескольких поколений в культуре клетки должны содержать примерно 5000 митохондрий, а у каждой митохондрии должно быть около 3000 дыхательных комплексов. Эти цифры не соответствуют действительности. Чаще всего клетки млекопитающих адаптируются к культуральному содержанию, теряя митохондрии. Они переходят к образованию энергии за счет брожения. В качестве побочного продукта образуется лактат, накопление которого, как известно, препятствует росту клеток млекопитающих в культуре. Что же касается числа дыхательных комплексов в одной митохондрии, то согласно большинству оценок порядок величины составляет не 3 тысячи, а примерно 30 тысяч. Оценка Веста, Вудраффа и Брауна отличается от эмпирических оценок на порядок величины.

144