Энергия, секс, самоубийство - Страница 52

Баланс между потерей и приобретением генов у бактерий

Большинство бактерий, конечно, не внутриклеточные паразиты, а жители большого мира. Им нужно гораздо больше генов, чем риккетсиям. Тем не менее на них действует аналогичное давление отбора, просто они не могут позволить себе потерять так же много генов, как риккетсии. Склонность свободноживущих бактерий терять гены можно измерить в лабораторных условиях. В 1998 г. венгерские исследователи Тибор Веллай, Кристина Такач и Габор Вида, в то время работавшие в Университете имени Лоранда Этвёша (Будапешт), провели несколько простых, но показательных экспериментов. (Конечно, их техническое исполнение было далеко не простым, но концептуально они были удивительно просты и понятны.) Они создали три бактериальные плазмиды (эти маленькие кольцевые молекулы ДНК служат генетической «разменной монетой»; мы встречались с ними в главе 1). Каждая плазмида содержала ген, обеспечивающий устойчивость к какому-то антибиотику. Между ними было только одно существенное отличие — размер. Они содержали разное количество некодирующей ДНК. Эти плазмиды поместили в культуры растущих бактерий E. coli. Бактерии «подбирали» оказавшиеся в культуре плазмиды (этот процесс называется трансфекцией), после чего могли использовать новые гены при необходимости.

Сначала венгерские исследователи выращивали три трансфицированные культуры в присутствии антибиотика. Бактерия, потерявшая плазмиду, теряет вместе с ней и устойчивость к антибиотику и погибает. При таком давлении отбора медленнее всех росли колонии с самыми большими плазмидами, так как у них уходило больше времени и сил на копирование ДНК. Всего лишь за 12 часов клетки с самыми мелкими плазмидами в десять раз обогнали своих неповоротливых родичей по скорости роста в культуре. Во втором экспериментальном варианте бактерий выращивали без антибиотика. Тогда все три культуры росли с примерно одинаковой скоростью, независимо от размера плазмиды. Как же так? Исследователи еще раз проверили бактерии на присутствие плазмид и выяснили, что лишние плазмиды были утрачены. Все три культуры бактерий могли расти с примерно одинаковой скоростью потому, что избавились от генов устойчивости к антибиотикам, которые в данных условиях были им не нужны. Бактерии выбросили гены, потому что они мешали им размножаться быстрее, словно руководствуясь девизом «Всё лишнее — за борт!».

Эти исследования показывают, что потеря лишних генов у бактерий — вопрос часов или дней. Такая скорость означает, что виды бактерий имеют тенденцию сохранять наименьшее число генов, позволяющее им выжить в конкретный момент. Естественный отбор похож на страуса, прячущего голову в песок, — если какое-то действие предоставляет временную передышку, то неважно, что в долгосрочной перспективе оно может оказаться крайне глупым. Если ген устойчивости к антибиотикам не востребован, его теряет большинство клеток в популяции, даже если он может понадобиться в ближайшем будущем. Бактерии теряют таким же образом не только гены устойчивости к антибиотикам, но и любые другие «неважные» в данный момент гены. Легче всего теряются гены, находящиеся на такой «портативной» хромосоме, как плазмида, но теряются они и с основной хромосомы, только медленнее. Любой ген, который не используется регулярно, с большой вероятностью будет утрачен в результате случайных мутаций и отбора на большую скорость репликации. Об эффективности этих механизмов на основной бактериальной хромосоме свидетельствует малое количество «избыточной» ДНК, а также небольшое по сравнению с эукариотами число генов. Бактерии маленькие и простые, потому что при первой возможности избавляются от лишнего багажа.

Это не так безрассудно, как может показаться. Бактерии могут снова «подобрать» утраченные гены или даже обзавестись новыми. Это происходит за счет горизонтального переноса генов — «подбирания» ДНК (например, ДНК мертвых клеток) из окружающей среды или получения ее от других бактерий в процессе бактериальной конъюгации. Итак, потеря генов компенсируется их активным приобретением. Маловероятно, что в нашем изменчивом мире все бактерии в популяции потеряют все избыточные гены, прежде чем условия снова изменятся (например, со сменой времени года), ведь потеря генов — это случайный процесс. По крайней мере часть бактерий, скорее всего, сохранит такие гены в работоспособном состоянии, и когда условия снова изменятся, они передадут их другим членам популяции путем горизонтального переноса. Именно этой щедростью объясняется быстрое распространение устойчивости к антибиотикам в бактериальных популяциях.

Важность горизонтального переноса генов у бактерий, открытого в 1970-х гг., постепенно была признана. Тем не менее мы лишь недавно стали понимать, в какой мере это явление может путать наши эволюционные построения. У некоторых видов бактерий более 90 % наблюдаемой изменчивости в популяции связано именно с горизонтальным переносом генов, а не с обычным отбором клеток в клонах или колониях. Перенос генов между разными видами, родами и даже доменами означает, что бактерии, в отличие от нас, не передают потомкам устойчивый набор генов путем вертикального переноса. Этот факт говорит о том, что даже просто дать определение вида у бактерий до крайности сложно. Вид у растений и животных — это популяции особей, способных скрещиваться и производить плодовитое потомство. К бактериям это определение неприменимо — они размножаются бесполым путем с образованием клонов идентичных (по умолчанию) клеток. В теории с течением времени клоны расходятся в результате мутаций, и возникающие между ними генетические и морфологические отличия заслуживают гордого названия «видообразование». Однако горизонтальный перенос генов часто путает все карты. Бактерии могут менять гены так быстро и так основательно, что эта какофония стирает всю родословную. Нет таких генов, которые бы передавались дочерним клеткам на протяжении более чем нескольких поколений; их рано или поздно заменяют эквивалентные гены совсем другого происхождения. Пальма первенства принадлежит Neisseria gonorrhoeae. Эта бактерия рекомбинирует гены так быстро, что определить клональные группы невозможно в принципе: даже гены рибосомальной РНК, которые, как считают многие, отражают истинную филогению (эволюционное родство) бактерий, меняются так часто, что совершенно не позволяют судить о родстве.